生理学笔记4骨骼肌的收缩功能(骨的生理学概要)

(一)神经-骨骼肌接头的结构
1.接头前膜
为失去髓鞘的轴突末梢膜。在接头前神经末梢内含有乙酰胆碱(ach)囊泡。每个囊泡内约含10000个ach分子。接头前膜上存在一种与ach释放密切相关的电压门控ca+通道。
2.终板膜
指与神经末梢相对应的，凹入的肌细胞膜。终板膜有n2型ach受体阳离子通道(也称为n2受体)，该通道开放与否取决于有无ach分子的激活，故属化学门控通道，且通道打开时能通过na+、k+和少量的ca2+。由于na+的电化学驱动力大于k+，所以na+进入细胞的数量超过了k+离开细胞的数量，导致膜的去极化，形成终板电位(epp)。在一定范围内，终板电位大小与神经末梢释放的ach量成正相关。
(二)神经-骨骼肌接头处兴奋的传递过程
动作电位传至运动神经末梢→接头前膜去极化，接头前膜上的电压门控ca2+通道开放→ca2+内流→大量囊泡靠近接头前膜内侧面→通过出胞过程将ach释放入接头间隙→ach与终板膜上n2受体(化学门控通道)结合→终板膜对na+、k+(尤其是na+)的

通透性↑→na+内流量>k+外流量→终板膜去极化，产生终板电位→以电紧张性扩布的形式使邻近的骨骼肌细胞膜去极化达阈电位→骨骼肌细胞产生动作电位→通过兴奋-收缩耦联引起骨骼肌收缩。
(三)神经-骨骼肌接头处一对一兴奋传递的条件1.神经末梢释放足够量的ach分子
神经末梢释放足够量的ach分子，使终板电位产生后，通过电紧张性扩布足够使肌膜去极化达阈电位，产生一次动作电位。
2.胆碱酯酶对ach的水解
释放入接头间隙的ach很快被胆碱酯酶破坏，水解成乙酸和胆碱，使ach的作用被及时终止。
(四)影响神经-骨骼肌接头处兴奋传递的因素
1.美洲箭毒、a-银环蛇毒
特异性地阻断终板膜上的ach受体阳离子通道→阻断神经-骨骼肌接头处的兴奋传递→肌肉松弛。
2.胆碱酯酶抑制剂
胆碱酯酶抑制剂(新斯的明、有机磷农药)使ach在接头间隙堆积→中毒症状(肌束颤动、全身肌肉抽搐)。
二、骨骼肌的收缩机制
肌肉收缩时，由于在每一个肌节内发生了细肌丝向暗带中央的滑行，各相邻的z线都互相靠近，肌节长度变短，造成整个肌原纤维肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。
(一)肌丝的分子组成
1.粗肌丝
(1)分子组成
粗肌丝由肌球蛋白分子构成，肌球蛋白可分为杆状部和球状。球状膨大部称为横桥，它包括一小段称为“桥臂的杆状部分和两个球形的头。各杆状部朝向m线而聚合成束，形成粗肌丝的主干。一条粗肌丝大约含有200~300个肌球蛋白分子。
(2)横桥的特性
①能与肌动蛋白分子进行可逆性结合；②具有atp酶的活性。可以分解atp而获得能量，作为横桥摆动和做功的能量来源。
2.细肌丝
(1)肌动蛋白：占60%， 分子单体呈球状，聚合成球状双螺旋结构，成为细肌丝的主干。
(2)原肌球蛋白：聚合成杆状双螺旋结构，与肌动蛋白双螺旋并行，肌肉安静时，原肌球蛋白位于肌动蛋白和横桥之间，阻碍两者的相互结合。
(3)肌钙蛋白：肌钙蛋白的分子呈球形，以一定的间隔出现在原肌球蛋白的双螺旋结构之上，每个原肌球蛋白分子上结合一个肌钙蛋白，每个肌钙蛋白可结合4个ca2+。
(二)骨骼肌收缩的过程
1.骨骼肌的收缩
(1)肌肉处于舒张状态时，横桥的头部留有adp和无机磷酸，其方位与细肌丝垂直，且不能与肌动蛋白结合。
(2)当肌浆中ca2+浓度升高→ca2+与肌钙蛋白结合→原肌球蛋白构型改变→横桥与肌动蛋白结合→横桥头部向桥臂方向摆动45°，即拖动细肌丝向m线方向滑动，并与adp和无机磷酸分离→横桥头部与atp结合后，与肌动蛋白解离→横桥头部迅速将atp分解为adp和无机磷酸，并可与下一个肌动蛋白结合，即横桥反复与肌动蛋白结合、摆动、复位、再结合→细肌丝向暗带中央滑行→肌节长度缩短→骨骼肌收缩。
(3)横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位、再结合的过程称为横桥周期。
2.骨骼肌的舒张
胞质内的ca2+浓度升高可激活肌质网(sr)膜上的钙泵→钙泵将胞质中的ca2+回收入肌质网→肌浆中的ca2+浓度降低→肌钙蛋白与结合的ca2+解离→原肌球蛋白恢复原位→细肌丝保持在原来的位置或从暗带中央滑出→骨骼肌舒张。
三、骨骼肌的兴奋-收缩耦联
1.概念
将肌细胞的电兴奋和肌细胞的机械收缩联系起来的中介过程称为骨骼肌的兴奋-收缩耦联。
2. 基本步骤?
肌膜上的动作电位传至t管膜→激活t管膜上的l型钙通道→l型钙通道的变构→直接激活终池膜上的ryanodine受体→sr内的ca2+释放入胞质→胞质内的ca2+浓度升高→触发肌肉收缩，并激活sr膜上的钙泵以将胞质中的ca2+回收入肌质网，使骨骼肌舒张。
四、骨骼肌收缩的类型
(一)等长收缩和等张收缩?
肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。骨骼肌在有后负荷的条件下进行收缩时的收缩形式有等长收缩和等张收缩。
1.等长收缩
肌肉收缩时，长度不变而张力增加的收缩形式称为等长收缩。
2.等张收缩
肌肉收缩时，张力不变而长度缩短的收缩形式称为等张收缩。
(二)单收缩和强直收缩
按与刺激频率的关系可将骨骼肌的收缩形式分为单收缩和强直收缩。
1.单收缩
骨骼肌受到一次短促的刺激时，产生一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩。一次单收缩包括潜伏期、收缩期和舒张期。
2.强直收缩
(1)不完全强直收缩：如后一刺激引起的收缩落在前一收缩的舒张期内，这样连续进行下去，肌肉就表现为不完全强直收缩。
(2)完全强直收缩：如后一刺激引起的收缩落在前一收缩的收缩期内，各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，这就是完全强直收缩。
(3)体内骨骼肌收缩几乎都属于强直收缩，强直收缩所能产生的最大张力可达单收缩的4倍左右。
五、影响骨骼肌收缩效能的因素
(一)前负荷
1.概念
肌肉在收缩以前所承受的负荷称为前负荷，它可决定肌肉收缩前的长度，即初长度。
2.前负荷对骨骼肌主动张力的影响
①在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈强。
②使骨骼肌产生最大主动张力的负荷称为最适前负荷，最适前负荷决定的初长度称为最适初长度，肌肉在最适初长度情况下进行收缩时，产生的主动张力最大。
③前负荷过大，初长度过长，收缩力减弱。
(二)后负荷
1.概念
肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷，它可阻碍肌肉收缩时的缩短。
2.后负荷对骨骼肌主动张力的影响
肌肉的缩短速度取决于横桥周期的长短，肌肉的收缩张力取决于每瞬间与肌动蛋白结合的横桥的数目。后负荷增大时，横桥头部摆动速度减慢，横桥周期延长，肌肉缩短速度减慢；但因每瞬间处于张力状态的横桥数量增加，引起收缩张力的增大。
(三)肌肉收缩能力
与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性称为肌肉收缩能力。
(四)收缩的总和
1.运动单位数量的总和
由一个脊髓a-运动神经元或脑干运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位称为运动单位。参与收缩的运动单位的数量越多，骨骼肌收缩的强度就越强。
2.频率效应的总和
运动神经元发放冲动的频率可影响骨骼肌的收缩形式和收缩强度(见单收缩和强直收缩)。